Algunos de los problemas ecológicos y
evolutivos que se plantean proceden de mejora genética convencional (de modo
empírico o por genética mendeliana), especialmente los derivados de la
hibridación de éstas con sus parientes silvestres y la introgresión de alelos
domésticos en las plantas salvajes.
Este flujo genético puede conducir de
hecho a la pérdida de identidad genética de las poblaciones silvestres, a su
extinción, o bien a la conversión o exacerbación en malas hierbas. Este tema
ha recibido hasta ahora poca atención, pero es esencial, ya que su estudio en
plantas tradicionales debería establecer el modelo “control” sobre el que
evaluar a su vez el riesgo supuesto de las plantas transgénicas.
De todas
maneras, se puede decir, a la luz de la bibliografía[1],
que hay evidencias serias de que este flujo genético entre plantas
domesticadas y silvestres se ha producido y se sigue produciendo, a veces con
consecuencias negativas para la biodiversidad natural.
La hibridación es un mecanismo común,
pero no ubicuo, de evolución y de especiación, de modo que quizá más del 70%
de las especies de plantas pueden descender de híbridos[2].
Para que se produzca hibridación, se necesita la actuación de varios
factores:
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polinización cruzada,
para lo cual se requiere que ambas plantas estén en flor al mismo tiempo |
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que estén
suficientemente cercanas (como para permitir la acción del vector que
transporta el polen) |
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ser compatibles entre
sí, para que el polen pueda germinar y lograr la fertilización |
El flujo génico entre poblaciones es una
importante fuerza evolutiva, cuyo impacto depende de su magnitud. Los niveles
de flujo génico entre las plantas cultivadas y las silvestres dependerá de
varios factores espaciotemporales y de la idiosincrasia de las especies
implicadas.
Las tasas de hibridación medidas
experimentalmente entre las cosechas y sus parientes compatibles sobrepasan
típicamente valores del 1%, a veces a distancias superiores a los 100 metros.
La tasa de incorporación de alelos foráneos bajo tales niveles de hibridación
se espera que sean varios órdenes de magnitud superiores a las tasas típicas
de mutación, de modo que en estos sistemas el flujo génico será más importante
que la mutación.
1. El flujo génico entre
plantas domesticadas y silvestres puede ser neutro.
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En ausencia de flujo génico, la evolución de alelos neutros
depende de procesos aleatorios (deriva génica), pero cuando hay flujo, la
regla general es que un cruce entre poblaciones cada generación será
suficiente para impedir una acentuada diferenciación de alelos entre las
poblaciones que se cruzan. Esta interrelación es independiente del tamaño
de las poblaciones receptoras involucradas.
La homogeneización de la variación genética por flujo
genético no origina necesariamente la mejora de la variación local. En
última instancia, los cambios en la biodiversidad local dependerán de los
niveles de riqueza alélica y de diversidad genética de la población fuente
(v.gr., la planta cultivada), en relación a las de la población sumidero
(receptora, v.gr. la planta silvestre). Como los cultivares de plantas
domésticas normalmente contienen menos variación que las poblaciones de
sus parientes silvestres, se puede predecir que los niveles de variación
neutra en una población silvestre, bajo flujo genético, a menudo
descenderán a los niveles de variación de su pariente domesticado. |
2. El flujo génico entre
plantas domesticadas y silvestres puede ser beneficioso.
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Cuando el flujo génico y la selección funcionan de modo
concertado, el flujo acelerará la frecuencia creciente de alelos
favorables en la población sumidero. Aquí se pueden aplicar los modelos
del tipo del “continente-isla”, con inmigrantes unidireccionales desde una
gran población fuente a una población sumidero.
La preocupación será el movimiento de alelos domesticados
(más o menos fijados en la cosecha y ausentes en el pariente silvestre)
hasta poblaciones naturales. El modelo predice que si las magnitudes de m
(tasa de inmigrantes) y s (coeficiente selectivo local) son semejantes, la
tasa de cambio en las frecuencias alélicas por generación será el doble
que en la situación con solo la selección. Si m es el doble que s,
entonces la tasa será el triple que en ausencia de flujo génico. |
3. El flujo génico entre
plantas domesticadas y silvestres puede tener consecuencias negativas
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La inmigración de
alelos desventajosos puede contrarrestar la selección direccional local y
reducir la aptitud biológica local. En general, los alelos perjudiciales
anegarán a los que son localmente adaptativos cuando la fracción de
inmigrantes por generación m (tasa de inmigrantes) sea mayor o igual que
el coeficiente selectivo local s (coeficiente selectivo local). O sea,
tasas moderadas de flujo génico entrante (1-5% por generación) podrán
bastar para introducir y mantener alelos cuando el coeficiente selectivo
local contra ellos sea de la misma magnitud.
evolución hacia una mayor capacidad de convertirse en malas hierbas
Algunos alelos domésticos pueden conferir
ventaja selectiva a las poblaciones de malezas, el flujo génico desde la
cosecha al pariente silvestre ha sido implicado en 7 de las 13 plantas de
cultivo más importantes[3].
La cuestión de si los genes de la planta cultivada aumentan la propiedad de
conversión en maleza sólo se puede abordar estudiando la biología del nuevo
cultivar[4].
La evolución de una capacidad mejorada de
convertirse en maleza depende de:
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si se puede producir
hibridación |
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si los híbridos pueden
reproducirse en la naturaleza. Si los híbridos son fértiles y si las
poblaciones de la hierba silvestre están sometidas a una “lluvia”
constante de polen compatible de la planta cultivada, los alelos
favorables persistirán, incluso en ausencia de heterosis (vigor híbrido)
de los híbridos. En los pocos estudios en los que se ha abordado la
aptitud biológica (fitness) de los híbridos, esta aptitud tiende a ser
parecida o incluso superior a la de su pariente silvestre. Otra
posibilidad es estudiar el nivel de introgresión pasada: si los alelos
domésticos aparecen a frecuencias importantes (>1%) en poblaciones de
hierbas cercanas a los cultivos, esto es indicio de tal fenómeno. |
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si uno o varios alelos
de la planta doméstica confieren ventaja selectiva a la mala hierba.
Ciertos rasgos nuevos como la tolerancia a herbicidas, resistencia a
insectos, etc., mejorarán componentes específicos de la aptitud biológica
en ambientes particulares (bajo presión selectiva), pero pueden tener (o
no) costes anejos. También se pueden dar efectos de aptitud pleiotrópica
con alelos en un nuevo contexto genómico. Idealmente, la aptitud se
debería medir en el contexto del genoma de la hierba silvestre y de su
medio ambiente. La aptitud de los híbridos se debería comparar con la de
los silvestres bajo las condiciones de cultivo, no excluyendo factores
como herbívoros, enfermedades y herbicidas si éstos son habituales en el
campo de cultivo. Se han realizado pocos experimentos de este tipo, pero
se puede esperar que un incremento de aptitud del 5% mejore la capacidad
de mala hierba hasta un punto en que pueda tener importantes consecuencias
prácticas. |
mayor
probabilidad de extinción de los parientes silvestres.
La consecuencia evolutiva más reveladora
de este flujo génico será la tendencia a la homogeneización de la estructura
de la población. Los taxones silvestres raros (poco
abundantes) pueden ser amenazados por la hibridación de dos modos principales:
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Un flujo génico
perjudicial puede reducir la aptitud biológica de una especie rara local
que se esté cruzando con una doméstica abundante. |
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Por anegación, que
ocurre cuando una especie rara local pierde su identidad genética y
termina asimilada a la especie doméstica abundante, a resultas de
repetidas oleadas de hibridación e introgresión. |
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Ambos fenómenos son
dependientes de frecuencia y muestran retroalimentación positiva. Con cada
generación de hibridación y retrocruzamiento, los individuos genéticamente
puros de la especie local rara se hacen cada vez más escasos, hasta que la
especie se extingue. Ambos fenómenos pueden llevar a extinciones rápidas
pues al contrario que el problema de la conversión en malezas, el de la
extinción por hibridación no depende de la aptitud relativa, sino sólo de
los patrones de cruzamiento[5].
|
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El siguiente cuadro muestra los casos
significativos de plantas domésticas que se hibridan “naturalmente” con
ejemplares silvestres.
Cuadro 1 Hibridación entre individuos de especie domésticas y
salvajes.
|
Género |
Especies domésticas |
Especies silvestres |
Comportamiento |
|
Trigo |
Triticum aestivum (trigo de panadería) y
el T. turgidum ssp turgidum (trigo duro) |
T. aestivum cultivado y T. aestivum
silvestre o Aegilops |
Se ha informado de híbridos en Cercano Oriente, África, Europa, Asia y
Norteamérica, tanto con trigo de panadería como con trigo duro, aunque son
estériles
una raza de cereal del valle del Jordán procede de introgresión de alelos
del trigo duro a la especie silvestre T. dicoccoides. |
|
Arroz[6] |
Oriza sativa y O. glaberrima Ambas son
interfértiles con parientes cercanos silvestres
Oriza rufipogon formosana |
O. barthii y O. longistamina.
|
De O. sativa, los híbridos se forman con la subespecie silvestre O. sativa
spontanea, así como con O. nivara y O. rufipogon. Las plantas intermedias
normalmente aparecen como invasores híbridos.
De O. glaberrima, se forman híbridos en Africa Occidental con parientes
silvestres simpátricos, que son malas hierbas pertenecientes a la misma
especie, así como con O. barthii y O. longistamina.
La hibridación natural con arroz cultivado parece haber sido la causa de
la casi extinción del arroz taiwanés Oriza rufipogon formosana, cuyos
cultivares han ido adquiriendo con el tiempo caracteres propios de la
especie silvestre, al tiempo que han ido disminuyendo su fertilidad. Esto
parece estar afectando igualmente otras subespecies a lo largo de toda
Asia. |
|
Maíz |
Zea mays mays |
Z. mays mexicana Z. luxurians, Z.
diploperennis |
Forma híbridos con el silvestre teosinte
dentro y cerca de los maizales de Centroamérica, aunque parece que la
introgresión no es muy alta. De hecho, existen poderosas barreras
reproductivas entre el maíz y algunos taxones silvestres. |
|
Soja |
Glycine max |
G. soja y G. gracilis |
En China y Corea se dan plantas
intermedias entre la soja cultivada. La especie G. gracilis parece un
híbrido estabilizado, interfértil con los otros dos. |
|
Cebada |
Hordeum vulgare |
H. spontaneum |
Forma intermedios con su pariente
silvestre en el Cercano Oriente |
|
Algodón |
Gossypium hirsitum y G. barbadense |
G. darwinii de las Islas Galápagos, y el
G. tomentosum de Hawai. |
En los trópicos se pueden encontrar
indicios de introgresiones a parientes silvestres. Las dos especies
silvestres están en peligro de extinción debido a introgresión |
|
Sorgo |
Sorghum bicolor |
Sorghum almun S. propinquum S. halepense |
Tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo
existen híbridos entre el sorgo cultivado y conespecíficos y
congenéricos silvestres, con frecuente introgresión. En California se
detectaron híbridos hasta a 100 metros del campo de cultivo. Estos
híbridos triploides no tenían diferencias de aptitud biológica respecto de
la mala hierba parental. Parece ser que la mala hierba procede de
hibridación entre sorgo cultivado y la especie silvestre. Igualmente, el
S. halepense -una de las peores malas hierbas de todo el mundo- muestra
indicios de proceder de introgresión a partir del sorgo cultivado. |
|
Mijo |
Eleusine coracana (mijo dedo) y
Pennisetum glaucum (mijo perlado) |
E. coracana africana
P. violaceum |
A lo largo de toda África se pueden encontrar plantas híbridas entre el
mijo dedo y la subespecie silvestre. A menudo estos híbridos se comportan
como malas hierbas dañinas.
El mijo perlado forma híbridos con especies silvestres del mismo género en
los campos de Namibia y África Occidental, con numerosos casos de
introgresión desde la cultivada a los espontáneos.
En África, la mala hierba conocida como “shibra” (Pennisetum sieberanum)
parece proceder de hibridación entre el mijo perlado y P. violaceum. La
“shibra” es una maleza obligada de cultivo, y sólo persiste una generación
más una vez que se abandona el campo. |
|
Frijoles, judías, habichuelas |
Phaseolus vulgaris |
|
forma intermedios con plantas silvestres
de la misma especie en los márgenes de los cultivos en Sudamérica. Los
híbridos espontáneos acusan la introgresión de alelos de la cultivada |
|
Colza[7] |
Brassica napus y B. campestris. |
B. campestris silvestre |
se ha comprobado que B. napus puede actuar con éxito como donante de polen
en cruces intergenéricos, aunque a una tasa más baja. Se plantó una cepa
resistente a herbicida de B. napus junto con la hierba Hirschfeldia incana
(una mostaza silvestre), resultando que un 2% de la progenie era híbrida,
aunque casi no producían polen ni semillas.
En las Islas Británicas se da esporádicamente el híbrido Brassica x
harmsiana, formado por cruces entre el tetraploide cultivado B. napus y el
B. campestris silvestre.
Experimentalmente se ha medido la hibridación espontánea de un cultivar de
B. campestris con conespecíficos silvestres, comprobándose que fácilmente
se formaban híbridos. |
|
Cacahuete (cacahueta, maní) |
Arachis hipogea |
A. monticola |
Los cruces experimentales produce
híbridos fértiles. Sin embargo, todas las especies de este género son
hipocárpicas, y se supone que se autopolinizan, por lo que las
oportunidades de hibridación espontánea son limitadas, incluso en
situación de simpatría. |
|
Girasol oleaginoso[8] |
Helianthus annuus |
|
El cultivado es compatible en cruces con
otras especies del género, y hay indicios de hibridaciones con girasoles
silvestres en áreas de simpatría de Norteamérica occidental, e incluso de
que la hibridación puede conducir a la formación de nuevas especies |
|
Caña de azúcar |
Saccharum officinarum |
Genero Miscanthus |
La hibridación espontánea entre la caña cultivada y especies silvestres se
da en zonas de Australasia e islas del Océano Indico.
La especie Erianthus maximus deriva de hibridación entre la caña de azúcar
y el género silvestre |
Fuente: Iáñez Pareja,
Enrique, Posibles impactos genéticos y ecológicos de las plantas cultivadas
“tradicionales” en www.ugr.es/~eianez/Biotecnologia 2000.
|
Teocinte primitivo ~ Maíz mejorado |
En este sentido algunos autores[9]
han propuesto algoritmos o jerarquización de organismos de cualquier clase en
función de su riesgo potencial, dependiente a su vez de diversos factores:
|
|
potencial de
colonización (v.gr., en el caso de plantas de cultivo, la probabilidad de
que puedan convertirse en malas hierbas; en el caso de animales, los
gatos, perros, y ganado, exportados a islas han ocasionado extinción de
muchas especies), |
|
distancia geográfica
entre el organismo a introducir y su centro de origen (no es lo mismo
cultivar maíz transgénico en Europa, donde no hay parientes silvestres,
que hacerlo en México, donde crece el teosinte), |
|
posibles relaciones
ecológicas con organismos indígenas, etc. |
De este modo, se podría
argumentar científicamente sobre la pertinencia o no de ciertas liberaciones,
independientemente del modo de producción del organismo en cuestión.
Bibliografía complementaria:
|
NORMATIVA
|
FAO
Tratado internacional sobre los
recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura Roma 3 de
noviembre de 2001
MERCOSUR
Resolución Conjunta 41/2003 Y 345/2003 Reglamento Técnico Mercosur para
Rotulación de Alimentos Envasados
ARGENTINA
Poder Ejecutivo Nacional
Decreto 815/1999 Sistema nacional de
control de alimentos. Secretaría de
Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos
Resolución 350/99. Sanidad Vegetal.
Manual de Procedimientos, Criterios y Alcances para el Registro de
Productos Fitosanitarios. Bs. As.,30/8/99
Resolución 214/2004 Reglamento
Técnico para la Rotulación de Envases de Aditivos Alimentarios y/o
Coadyuvantes de Tecnología.
Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria
Resolución 1508/2000 Sanidad Animal. Bs. As., 21/9/2000
Resolución 6/2002 Sanidad Vegetal
Importación de cantidades limitadas de un producto fitosanitario
—principios activos o productos formulados—. Bs. As., 4/1/2002
Resolución 489/2002 Sanidad Animal y
Vegetal. Prevención de Riesgos para la Salud humana. Bs. As., 4/6/2002 Dirección Nacional de
Fiscalización Agroalimentaria
Disposición 1/2003 Sanidad Vegetal.
Presunto Riesgo Sanitario. Frutas Frescas, sus Productos, Subproductos
y Derivados Bs As, 23/1/2003 |
|
ENSAYOS Y
NOTAS DOCTRINARIAS
|
|
Monografías e
Investigaciones
|
APUNTES Y
ACTUALIDAD
|
UNIDADES/CLASES REFERENTES O DE TEMAS ASOCIADOS
|
GUÍA DE
TRABAJO
|
  
NOTAS:
|
