Catálogo de la Colección "Derecho, Economía y Sociedad" Sitio Oficial de la Facultad de Derecho de la Universidad de Buenos Aires

Regulación jurídica de las biotecnologías

Curso dictado por la Dra. Teodora Zamudio

Equipo de docencia e investigación UBA~Derecho

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D- Selección natural y variabilidad


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þPresupuestos & Condiciones de contorno

þHipótesis iniciales

Ud. está en esta Unidad pedagógica

1. Bases biológicas

otras Clases de esta Unidad Componentes y Evolución del mundo viviente
A- La materia inerte y los seres vivos
- 1. La célula
- 2. Las moléculas marginales de la biología
Sistematización biológica
B- Reproducción, herencia y evolución
Reproducción celular
Reproducción de los organismos vivos
- 1. Particulares de los reinos biológicos
- 2. Particularidades del Homo sapiens sapiens
C- La química de la herencia y la genética molecular
ADN nuclear
- 1. La replicación del ADN
- 2. La transcripción y la traducción
Otras organizaciones y expresiones génicas
Interacciones génicas
Genoma Humano
Anormalidades cromosomáticas
D- Selección natural y variabilidad
- 1. Evolución de los caracteres morfológicos
- 2. Caracteres culturales de la evolución
 

2. Herramientas biotecnológicas

3. Biodiversidad

4. Ecología/Alimentación

5. Genoma Humano

6. Economía

7. Análisis ético y bio-ético

“ … debes correr más rápido si quieres permanecer en el mismo sitio.”

Lewis Caroll. A través del espejo

El concepto de gen y su mecanismo de interacción durante la reproducción era desconocido por Charles Darwin, a pesar de ser contemporáneo de Gregor Mendel, por lo que no pudo aplicarlo al principio de la variación de las poblaciones en su teoría de la evolución. Así, más tarde, las relaciones de dominancia genética -expuestas en el parágrafo anterior- plantearon no pocos cuestionamientos a sus conclusiones: ¿por qué los dominantes no expulsaban, simplemente, a los recesivos?, ¿de qué manera pueden ambos tipos de alelos -dominante y recesivo- mantenerse en las poblaciones?.

Las respuestas fueron dadas en 1908, por un matemático inglés -G.H. Hardy- y un médico alemán -G. Weinberg-: la composición del reservorio genético no cambia por sí mismo debido a la recombinación de genes que ocurre en cada generación de organismos diploides, si se mantienen cinco condiciones:

j no ocurren mutaciones;

v no hay desplazamiento neto de individuos (migraciones);

l la población es suficiente como para aplicar las leyes de probabilidades;

x el apareamiento es al azar, y

n todos los alelos son igualmente viables.

 

La formula matemática que expresa este equilibrio es:

p2 + 2pq + q2 = 1

donde p y q designan la frecuencia de los alelos para un mismo gen;

          p2 = frecuencia de individuos homocigóticos para un alelo de un gen dado,

          q2 = frecuencia de individuos homocigóticos para el otro alelo, y

         2pq = frecuencia de heterocigóticos para ese gen.

El equilibrio de Hardy-Weinberg se aplica, asimismo, para los casos de alelos múltiples (v.gr., el color del pelo de los conejos, para los cuales existen por lo menos cuatro alelos).

Sin duda, la reproducción sexual de los organismos diploides[1], al producir nuevas combinaciones[2], promueve el mantenimiento de la variación genética, única ventaja -científicamente hablando- frente a la reproducción asexual que es mucho más rápida y eficiente.

La selección natural se define como la tasa de reproducción diferencial de distintos genotipos de una población; la selección natural puede constituir un factor crítico en la preservación y promoción de la variabilidad[3] y, en todo caso, depende de la interacción de una multiplicidad  de factores. Desde el punto de vista del efecto sobre la distribución de las características dentro de una población, la selección natural puede ser descrita como:

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estabilizadora: procura la eliminación de los individuos extremos[4];

desorganizadora: incrementa los dos tipos extremos en una población a expensas de las formas intermedias[5];

direccional: da como resultado el incremento de individuos con un carácter fenotípico extrema - pudiendo producir el desplazamiento paulatino de un alelo o grupo de alelos-[6];

dependiente de la frecuencia se dice de la selección que se encuentra influída por las proporciones relativas de diferentes fenotipos dentro de una población y actúa para disminuir los fenotipos más comunes[7]; y una quinta categoría,

sexual, que se define por la selección de las características por consecuencia directa para obtener una pareja y reproducirse sexualmente[8].

Los patrones observados de evolución que resultan de la selección natural incluyen la coevolución (cuando organismos de diferentes especies actúan como fuerzas selectivas uno sobre otro), la evolución convergente y la evolución divergente. En la evolución convergente, poblaciones disímiles, sólo emparentadas lejanamente, llegan a parecerse unas a otras como resultado de presiones selectivas[9]. En la evolución divergente, poblaciones emparentadas similares se vuelven más disímiles, un proceso que puede llevar a la formación de especies nuevas[10].

La evolución por selección natural no produce necesariamente una población con la mejor relación posible con su ambiente[11]. Dado que la selección natural opera en el espacio y en el tiempo presentes, muchos miembros de una población pueden estar al menos una generación atrasados respecto de la adaptación óptima. El concepto de evolución conlleva cierta idea de progreso debido a que a ella se le imputa la producción de individuos cada vez más complejos y de diseños más sofisticados; sin embargo, el cambio no significa siempre progreso, la capacidad para “continuar” existiendo depende primariamente, para una especie, de la suficiente variabilidad genética de su población, entre otros factores.

Estos otros factores de cambio pueden ser: las mutaciones, el flujo de genes, la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.

Gráfico 1 Mutación genética.

Mutaciones. Puede ocurrir que la replicación del ADN sufra accidentes (o errores) que ocasionen una modificación estable y hereditaria del ADN. Las mutaciones pueden implicar delección, transposición o duplicación del ADN, las que pueden ser influídas y favorecidas por el medio ambiente. Las mutaciones son en su mayoría letales o por lo menos, provocan una sensible disminución de la vitalidad del individuo mutante[12]; a pesar de esto, se debe hacer hincapié en que las células son capaces de reparar las alteraciones menos importantes. La temperatura, los rayos X o ultravioleta, sustancias químicas pueden ser responsables de tales alteraciones.

Flujo de genes. Pueden aparecer genes nuevos o bien pueden producirse alteraciones en las frecuencias de los alelos y de la composición de la dotación cromosomática de algunos individuos, se verifica como resultado de contingencias migratorias, contrarrestando los efectos de la selección natural. Las nuevas configuraciones son hereditarias, pues afectan el patrimonio genético.

Deriva genética. Este fenómeno ocurre como resultado del azar. La bifurcación de una población en una más pequeña puede expresar en exceso o perder por completo algunos alelos raros. Los debidos a genes recesivos solamente perdurarán en estado homocigótico, o sea cuando son transmitidos en doble dosis; los dominantes lo serán incluso en condiciones de heterocigóticas[13]. Asimismo, la drástica disminución del número de individuos de una población puede producir un cuello de botella que altere la variación de su reservorio genético[14].

Apareamiento no aleatorio. Este caso depende a menudo del comportamiento de los individuos frente a dos o más formas fenotípicas presentes en una población. Si bien, en principio, el apareamiento no aleatorio puede no producir cambios en la frecuencia de los alelos en cuestión, la expansión de una conducta discriminatoria podría llevar a la alteración del genotipo.

Gráfico 2 Evolución en la locomoción.

Fuente: Leaky, R. El origen de la Humanidad

En realidad, la selección natural es la fuerza del cambio y, los demás factores de cambio, la oportunidad. Todos ellos y la selección natural operan unidos en la evolución de cada especie.

De interés particular, desde un punto de vista evolutivo, es el comportamiento de los individuos en sociedades -grupos de individuos de la misma especie que viven juntos de una manera organizada, con división de los recursos y del trabajo y dependencia mutua. Este comportamiento puede ser: egoísta, cooperativo, altruista o malicioso, con diferente consecuencias para la aptitud del dador y el receptor. El mecanismo por el cual la selección natural puede dar como resultado un comportamiento que limite el potencial reproductor de los individuos de una sociedad parece estar dado por la impronta genética.

Este comportamiento social puede estar regulado por el llamado “gen egoísta”, el que programa al individuo no necesariamente para su bienestar ni para sobrevivir sino para la perpetuación del alelo, por cualquier medio[15]. El concepto puede ser utilizado para explicar  el establecimiento de las jerarquías de dominación y comportamiento territorial. Muchos actos de altruismo pueden estar basados en esta aptitud inclusiva de perpetuación dada por el “gen egoísta”.

Cada una de las diversas especies de la familia prehistórica humana tiene una etiqueta científica –es decir, un nombre especifico- y no se puede evitar utilizarlas. La familia humana de especies también ha sido rotulada: los homínidos (reservando el término “humano” para “gente como nosotros”[16]). Sin embargo, desde el simio bípedo hasta el Homo el significado básico de humano justifica su aplicación por la cadena de acontecimientos que la locomoción erguida desencadenó –irremediablemente y sin solución de continuidad- hasta el presente[17].

Partiendo de varias líneas de pruebas fósiles y genéticas, se ha establecido que la primera especie humana evolucionó hace siete millones de años. En el momento en el que el Homo erectus entró en escena hace dos millones de años, la prehistoria humana hacia ya mucho tiempo que estaba en marcha.

 

Bibliografía complementaria:

ENSAYOS Y NOTAS DOCTRINARIAS

Barbardilla, Antonio. La Biodiversidad a la luz de la Evolución.

Fernández y Fernández-Arroyo, Fidel J. Algunos descubrimientos zoológicos recientes.

APUNTES Y ACTUALIDAD

Dirección evolutiva. Informe de archivo

Las leyes de Mendel. Por Lourdes Luengo

Cromosomas secuenciados. Informe de archivo (2004)

Cromosoma Y: vertedero de ADN Informe de archivo

Complejidad genética. Informe de archivo

The Sandra Laing Case and WE Du Bois. From: March of the titans – A history of the white race

Alma, conciencia y cerebro. Informe de archivo

Banal fusión de neuronas. Informe de archivo

Inteligencia y género. Informe de archivo

Genes y etnias. Informe de archivo

UNIDADES/CLASES REFERENTES O DE TEMAS ASOCIADOS
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NOTAS:

[1] El almacenamiento, posibilitado por la diploidía, de caracteres recesivos que al expresarse con menor frecuencia hacen más lenta su eliminación por selección natural (v.gr., si la frecuencia de expresión fenotípica de un alelo recesivo fuese de 1:10.000, se tardarían 100 generaciones -unos 2.500 años, en el caso humano- para reducirlo a 1:40.000) y es un factor más del mantenimiento de la variabilidad.

[2] Los modos de la reproducción sexual de producir combinaciones nuevas son: 1) por distribución independiente en el momento de la mieosis; 2) por crossing over con recombinación genética, y 3) por la combinación de dos diferentes genomas parentales durante la fecundación.

[3] La anemia drepanocítica (o de células falciformes) constituye un ejemplo: los organismos homocigóticos para esta enfermedad no viven lo suficiente como para procrear por lo que los alelos correspondientes sobreviven en individuos heterocigóticos para el gen que tienen dos ventajas selectivas respecto de los homocigóticos normales: a) los individuos heterocigóticos son más resistentes a la enfermedad de la malaria y, b) las mujeres heterocigóticas -estadísticamente- son más fértiles.

[4] Un ejemplo puede ser apreciado en el resultado de sobrevivientes de las nidadas del estornio pinto: las que mayor éxito tienen son las que genotípicamente llevan al tamaño de nidada de 4 ó 5 huevos, las que ponen más huevos obtienen menos vástagos o ninguno, debido a la deficiencia de las albúminas y proteínas de la yema, la disponibilidad de calcio para las cáscaras y el lapso durante el cual la hembra se apareará.

[5] Así el salmón coho del noroeste del Pacífico nace en aguas dulces y madura en el océano desde donde remonta los ríos al llegar a la madurez sexual, desova y muere; tal madurez puede llegar, en los machos, a los dos o tres años lo que se traduce en una gran diferencia de tamaño que se hace crucial en el momento del desove: los machos más grandes (de tres años) impiden la fecundación de los óvulos a los más pequeños (de dos años), éstos aprovechan su diferencia para esconderse e inadvertidamente fecundar los huevos inmaduros; los machos de tamaño intermedio -de una u otra edad- no se reproducen por no poder rivalizar de modo exitoso por ninguna de las dos vías.

[6] Un ejemplar de este tipo de selección lo constituye la polilla geómetra del abedul: la versión clara progresa en los habitat cubiertos de líquenes que camuflan a los individuos frente a sus depredadores; la versión oscura, en cambio es presa fácil en estos ambiente pero subsiste mejor que la anterior en los escenarios modificados por la actividad industrial que ennegrece árboles y rocas, está tendencia de reemplazo se conoce como melanismo industrial.

[7] Las interacciones depredador-presa pueden ser consideradas un ejemplo de este tipo de selección cuando los individuos atacados con más frecuencia son los que expresan los rasgos más comunes de la especie en una población actual (v.gr., las chinches coríxidas -insecto acuático-).

[8] Los ejemplos son innumerables en el reino animal: las cornamentas de los impalas machos inspiran respeto a los otros machos y, aparentemente, los hace más atractivos para las hembras; en los azucareros púrpura, las hembras tienen un plumaje de color pardo que las camufla, protegiéndolas a ellas y a sus crías; finalmente, en los animales monógamos, como los albatros, no existen diferencias en sus apariencias.

[9] Es el caso de las ballenas, delfines y marsopas que han adquirido formas aerodinámicas adaptadas a la natación, aunque se parecen no son peces sino mamíferos que conservan, aún, pulmones como sus parientes terrestres.

[10] El oso polar (aislado de sus parientes, los osos pardos, por las masivas glaciaciones del Pleistoceno) adquirió dientes carnívoros (sus pariente son, básicamente, vegetarianos), pelos rígidos en las plantas de los pies y color blanco.

[11]Así recientes estudios sobre los caracoles del género Cepaea han puesto de manifiesto que el polimorfismo (esto es, la coexistencia de dos o más características distintas dentro de una misma población) balanceado (permanente) que se verifica entre esos individuos se debería a que aquellos que no presentan una mejor adaptación aparente al medio (color camuflado) tendrían una mayor resistencia térmica. En otras palabras, varias presiones selectivas diferentes están operando. La selección natural puede ser un factor crítico para preservar y promover la variabilidad en una población.

[12]  V.gr., la mutación “alas miniaturizadas” en la Drosophila melanogaster (estos animales llevan alas reducidas a simples muñones) por lo que los machos, aún siendo 100 % vitales, encuentran dificultades en el apareamiento con hembras normales y por ello buenas voladoras; el cruce puede ocurrir con facilidad solamente con hembras también sin alas.

[13] Los Old Order Amish de Lancaster, Pennsylvania expresan con inusual frecuencia un alelo recesivo que causa una combinación de enanismo y polidactilia (dedos supernumerarios); la colonia se ha mantenido aislada desde 1770 y hereda el alelo de uno de los pocos antepasados comunes. Otro caso es el de una familia venezolana del lago de Maracaibo, son alrededor de tres mil individuos que descienden de un marino alemán portador del gen de la corea (de Huntington), la incidencia de esta enfermedad entre los actuales pobladores es del 60 %. Por ello, este factor también recibe el nombre de efecto del “miembro fundador”.

[14] Ejemplos de estos cuellos de botella poblacionales pueden ser: el elefante marino septentrional de la costa californiana que después de una intensa persecusión se vió reducido a veinte individuos a partir de los cuales se reprodujo la actual población que es homocigótica para 21 alelos; los judíos asquenazi expresan con una frecuencia inusual (1:3.600, mientras que en la población en general es de 1:300.000) la enfermedad de Tay-Sachs (gen recesivo autosómico que produce el deterioro cerebral temprano y la muerte), se cree debido a un cuello de botella ocurrido en la Edad Media, en Europa.

[15] Así, por ejemplo, hay un ácaro cuya hembra tiene un hijo y veinte hijas por camada. El hijo se aparea con sus hermanas aún dentro de la madre y muere antes de nacer lo cual no es mucha vida para un ácaro macho, pero es una estrategia de bajo riesgo y alta ganancia para sus genes y una inversión materna inteligente!.

[16] “En otras palabras -dice Leakey al comentar las tendencias actuales en antropología con las que él mantiene cierta distancia- los únicos homínidos que han de ser calificados como “humanos” son aquellos que exhiben nuestro nivel de inteligencia, de sentido de la moral y de profundidad de la conciencia introspectiva” Leakey, Richard; El origen de la humanidad, Ed. Debate, Madrid, 2000.

[17] “ El paso al bipedismo es uno de los cambios anatómicos más impresionantes que se pueden observar en la biología evolutiva. Hay importantes modificaciones en los huesos, en la disposición de los músculos que los manejan y en el movimiento de los miembros”. Lovejoy, Owen;  The Evolution of Human Walking, en Scientific American; nov.-1988; 118-125.

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Colección: Derecho, Economía y Sociedad

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Última modificación: 09 de Julio de 2005

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